Значение численности популяции в отношении ее генотипической изменчивости

Четвериков обращает внимание па другой важный фактор эволюции — на значение численности популяции в отношении ее генотипической изменчивости.

Об этом он писал еще в 1905 г. в работе «Волны жизни». Многочисленные популяции имеют больше шансов на возникновение в них геновариаций. В малочисленных же популяциях большая вероятность появления геновариаций в гомозиготном состоянии. Утверждением о связи между численностью популяций и изменением ее генетической структуры Четвериков в какой-то мере предвосхитил проблему генетико-автоматических процессов (генетического дрейфа), четко сформулированную пять лет спустя Д. Д. Ромашовым и Н. П. Дубипиным в нашей стране и С. Райтом в США.

Большое значение Четвериков придавал изоляции как фактору видообразования. Изоляция в условиях процесса непрерывного накопления геновариаций становится сама по себе причиной внутривидовой дифференциация. Он выделил несколько ее форм: географическая, или пространственная изоляция, изоляция во времени, экологическая изоляция; наконец, половое разобщение, выражающееся в различии инстинктов, в физиологии оплодотворения, в жизнеспособности и плодовитости гибридного потомства. Данная классификация изолирующих механизмов в своей основе утвердилась затем в генетике и эволюционной теории (Dobzhansky, 1937а). Четвериков обратил внимание на особое положение биотопов, находящихся на границе распространения вида. Борьба за существование в них должна проходить наиболее интенсивно. Это обстоятельство, а также краевое положение таких сообществ должны благоприятствовать проявлению наследственных изменений и дифференциации популяций.

Следующий раздел своей работы Четвериков посвящает естественному отбору. Он придает ему гораздо большее значение, чем многие его коллеги-генетики, и рассматривает в качестве одного из основных факторов эволюции. Четвериков особо подчеркивает активную, творческую роль отбора: «...благодаря деятельности свободного скрещивания и отбора в условиях менделевской наследственности каждое даже самое слабое улучшение в организме имеет определенный шанс распространиться на всю массу индивидов, составляющих свободно скрещивающееся сообщество (вид)» (1968, с. 155—156). В результате этого процесса вид приобретает фенотипическое однообразие; если же отбор на каком-то этапе прекращает свое направленное действие, вид становится полиморфным по данному признаку. В качестве примера направленного действия отбора Четвериков рассматривает распространение меланистических форм пядениц в европейских популяциях и оценивает этот факт как живую страничку адаптивного эволюционного процесса. Эта оценка подтвердилась в дальнейшем тщательными исследованиями английских авторов (Ford, 1940; Kettlewell, 1961, и др.). Указанная Четвериковым проблема переходного полиморфизма в 40—50-х годах выдвинулась па одно из центральных мест в популяционной генетике, что еще раз свидетельствует о его глубоком научном предвидении.