Гомологическая изменчивость и ее эволюционное значение

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н. И. Вавиловым в 1920 г., имеет довольно длинную предысторию.

Феномены так называемой аналогичной или параллельной изменчивости были известны давно. Впервые над фактами подобного рода задумывался еще Дарвин: уже в 1840 г. в «Путешествии натуралиста на корабле "Бигль"» он провел параллели между породой южноамериканского скота ньята и бульдогами и мопсообразными породами собак. Первая сводка явлений параллельной изменчивости дана Дарвином в 1868 г. в капитальном труде «Изменения домашних животных и культурных растений» (Дарвин, 1951). Здесь он снова возвращается к породе ньята: «Эта порода находится в таком же отношении к другим, в каком бульдог или мопс находятся к остальным собакам или как улучшенные свиньи, по Г. фон Натузиусу, к обыкновенным свиньям» (там же, с. 165).

В той же книге приводятся многочисленные факты параллельной изменчивости у других животных (оперенные ноги кур, голубей и индеек) и растений (фиолетоволистные разновидности бука, орешника и барбариса, текстура плодов персика и абрикоса и т. д.). Знал Дарвин и параллели в химической изменчивости: «... Листья чайного дерева и мате и плоды кофе содержат возбуждающее и питательное вещество, которое, как теперь известно, химически тождественно» (там же, с. 340). Лишь через много лет Вавилов сослался на распространение кофеина в разных семействах как на пример параллельной химической изменчивости.

Благодаря сводке Дарвина мы знаем о работах Уолша (Walsh, 1863) и Нодэна (см. 1968). Уолш сформулировал так называемый закон уравнительной изменчивости и привел ряд примеров его действия в группе сетчатокрылых насекомых (Neuroptera). Нодэн привел ряды параллельной изменчивости у трех видов дынь и в других родах тыквенных.

Все это позволило Дарвину сформулировать понятие параллельной изменчивости следующим образом: «Я подразумеваю под этим выражением, что сходные признаки иногда появляются у нескольких разновидностей или рас, происходящих от одного и того же вида и в более редких случаях — у потомков совершенно различных видов» (1951, с. 715). Дарвин не только констатировал факт проявления одинаковых признаков, но и задумывался над механизмом его возникновения.

Однако тогдашний уровень развития науки о наследственности позволил ему высказать об этом самое общее суждение, которое тем не менее представляется нам сейчас примечательным: «Случай аналогичных (т. е. гомологичных, — Б. М.) изменений, с точки зрения их происхождения, можно разбить, отвлекаясь от более мелких подразделений, на две главные группы: во-первых, изменения от неизвестных причин, влияющих на организм, которые имеют сходное строение и поэтому изменяются сходным образом; во-вторых, изменения, обусловленные вторичным появлением признаков, свойственных более или менее отдаленному предку» (1951, с. 715—716). Иными словами, Дарвин полагал причину параллелизма изменчивости как в канализованности возникновения признаков, когда разные причины обусловливают параллелизм их изменчивости, так и в том, что изменчивость признаков, прослеживающаяся у разных видов, существовала еще у их общего предка. Это очень важное положение, и к нему мы еще вернемся.