Полиплоидия в эволюции животных

Остановимся теперь на изучении роли полиплоидии в эволюции животных. Известно, что полиплоидия в эволюции животных играет неизмеримо меньшую роль, чем в мире растений.

Как определил Г. Мёллер (Muller, 1925), причина редкости полиплоидии у животных связана с цитологическим механизмом бисексуального размножения. Это действительно подтверждается фактом довольно широкого распространения полиплоидных форм, но только у животных, размножающихся партеногенезом или бесполым способом, например у пресмыкающихся, рыб (Даревский, Куликова, 1964; Викторовский, 1969, 1978; Аззелл, Даревский, 1974; Uzzell, Darevsky, 1975; Васильев, 1977 и др.). Быстро накапливающийся фактический материал свидетельствует о том, что в эволюционном развитии некоторых групп позвоночных животных полиплоидия играла определенную роль. Особенно большое значение она имела для эволюции беспозвоночных: радиолярий, инфузорий, амеб и др. Прогрессивная эволюция этих простейших шла на базе высоких уровней полиплоидии (Полянский, Райков, 1960, 1972; Полянский, 1971, 1976, и др.).

Для решения проблемы получения экспериментальных полиплоидов у животных большую роль сыграли работы Б. Л. Астаурова (1940, 1955, 1969, 1978; Астауров, Верейская, 1960; Верейская, Астауров, 1962, 1965, и др.). В 30-х годах Астауров выдвинул гипотезу происхождения естественной полиплоидии у бисексуальных животных и подтвердил ее экспериментально, получив в лабораторных условиях аллотетраплоиды (амфидиплоиды) от скрещивания двух бисексуальных видов шелковичного червя. Свои эксперименты он рассматривал как модель эволюционного процесса, который мог иметь место при происхождении полиплоидных бисексуальных видов животных в природе. Основой ее является непрямая полиплоидизация через стадию партеногенетического размножения (путем активации партеногенеза температурным фактором), а затем вторичного возврата к бисексуальности на полиплоидной основе.

Астауров отмечал, что возможность получения полиплоидов у животных на основе отдаленной гибридизации и амфидиплоидии предполагалась и ранее (К. Дарлингтон, А. С. Серебровский, Г. Федерлей), но никогда не было сделано попыток ее реализовать. Он доказал обоснованность подобных утверждений и указал реальные пути получения экспериментальных амфидиплоидов у животных. Впервые им было получено полиплоидное бисексуальное животное, способное нормально размножаться, т. е. новая видовая форма.

Способ образования полиплоидных видов у животных, указанный Астауровым на примере насекомых, в последнее время получил принципиальное подтверждение у позвоночных животных — рыб, амфибий, пресмыкающихся. Анализ существующих в природе полиплоидных видов (в том числе бисексуальных) в этих группах животных привел Л. Я. Боркина и И. С. Даревского (1980) к разработке так называемой концепции последовательной гибридизации, согласно которой формы более высокой по сравнению с диплоидной плоидности (аллотетраплоиды и т. д.) у позвоночных возникают последовательно в три этапа, непременными процессами в которых являются гибридизация и какая-либо форма бесполого размножения. Принципиально эта концепция не отличается от схемы, разработанной Астауровым.