Исследования кариотипической структуры популяций

Эксперименты Дубинина и Кожевникова показали, что хромосомные перестройки, в частности транслокации, могут выступать фактором дивергенции, обусловливая изоляцию между исходными и мутантными формами.

Особенно убедительно это продемонстрировала Герасимова (1939). От растительного вида Crepis tectorum (n=4) она получила расу, обозначенную ею С. nova (n=4), отличающуюся от исходной по структуре всех четырех хромосом, которые были изменены в результате взаимных транслокаций. Семена новой расы обладали высокой всхожестью (до 90%). Цитологический анализ констатировал нормальные хромосомные наборы у всех потомков. Редукционное деление свидетельствовало о наличии у них нормально функционирующего репродуктивного аппарата. Особи этой экспериментально полученной формы были плодовиты при скрещивании между собой, но бесплодны при скрещивании с особями исходного вида. Поэтому, как уже отмечалось, Герасимова рассматривала ее в качестве внутривидовой расы, представляющей зачинающийся вид.

Подобные экспериментальные работы имеют большой интерес с эволюционной точки зрения. В них моделируются самые первые этапы видообразовательного процесса, первые шаги дивергентного расхождения видовых форм на базе возникающей несовместимости кариотипических признаков. Однако нередко структурные перестройки кариотипов ведут не к половой изоляции, а к созданию внутривидового хромосомного полиморфизма. Этим подтверждается точка зрения Левитского (1931), отвергавшего кариотипические признаки в качестве главного критерия любой систематической единицы.

Как показали отечественные исследования Дубинина, Соколова, Типякова, а также Ф. Добржанского, А. Стертеванта и др., в США в середине 30-х годов, хромосомный полиморфизм диких популяций различных видов дрозофил базируется главным образом на структурных перестройках типа инверсий. Американские исследователи, изучая кариотипы Drosophila pseudoobscura, обнаружили, что популяции, обитающие в географически разных областях, характеризуются различной структурой некоторых хромосом, выражающейся разными порядками последовательности генов. Нарушение порядков генов возникает в результате происходящих в хромосомах инверсий. Распределение тех или иных инверсий пр ареалу вида оказалось очень сложным. Далее выявились различия по инверсиям и между видами, например D. pseudoopsura и D. miranda, D. athabasca и D. azteca (Sturtevant, Dobzhansky, 1936; Dobzhansky, Sturtevant, 1938; Dobzhansky, 1943, и др.). С этих работ начались исследования кариотипической структуры популяций американских видов Drosophila, которые затем приобрели очень широкий размах.
 

Схема получения видовой формы Crepis на основе транслокации