Признание за структурными мутациями одного из источников материала для естественного отбора оставляло открытым вопрос о факторах, вызывающих спонтанные перестройки хромосом.
Трудность поиска естественного источника мутагенеза касалась и генных мутаций. Работы Г. А. Надсона, Г. С. Филиппова, Г. Мёллера показали, что при значительной силе воздействия факторы искусственного мутагенеза не должны вызывать тотальной гибели потомства.
М. С. Навашин обнаружил сильное мутационное воздействие гибридизации, которая может способствовать изменению как числа хромосом, так и их формы. Например, у трех межвидовых гибридов Crepis Навашин наблюдал явление «амфипластии» (1928в), или потерю спутника хромосомой гибридного растения. Им были отмечены и другие очень глубокие изменения кариотипов гибридов (М. Навашин, 1927, 1931, 1934).
Изменение кариотипов у гибридов (по: Навашин, 1927).
Схема, иллюстрирующая дислокационную гипотезу М. С. Навашина, 1932.
первые шаги видообразования» (Герасимова, 1940, с. 143). Однако мутации наблюдались и у негибридных форм. Поиски факторов естественного мутагенеза привели к выявлению мутагенного действия старения семян в результате длительного их хранения или удлинения срока периода покоя (М. С. Навашин, 1933а, 1933б, 1935, 1936).
Высеянные семена Crepis tectorum после 7-летнего хранения не только проявили плохую всхожесть, но выращенные из них растения были похожи на получающиеся из семян, подвергшихся очень большой дозе облучения. Цитологический анализ показал, что свыше 80% изменений — это хромосомные аберрации самого разнообразного характера. Чаще всего наблюдались транслокации, реже инверсии, различного рода фрагментации и т. п. Степень частоты и глубины перестроек, констатировал Навашин, нарастает по мере старения семян, в конце концов отмечаются случаи настолько сильных нарушений, что хромосомные аппараты предстают в состоянии полного распада. Как установили дальнейшие исследования, мутагенное влияние длительности хранения семян может в значительной степени ускоряться под воздействием повышенной температуры (Навашин, Шкварников, 1933). Всеобщность мутагенного воздействия старения семян подтвердилась у других видов Crepis, у ржи (Навашин, Герасимова, 1935), а также исследованиями ряда зарубежных ученых у кукурузы, Datura, Antirrhinum.
Изменение хромосом посевной вики (по: Свешникова, 1936).