Физиологическая теория мутационного процесса

Благодаря многочисленным исследованиям спонтанного и индуцированного мутагенеза постепенно накапливались факты для формулирования физиологической теории мутационного процесса, этого выдающегося обобщения в эволюционной генетике.

Первыми в этом направлении были работы М. С. Навашина и его сотрудников, выполненные в начале 30-х годов в Биологическом институте им. К. А. Тимирязева в Москве (Навашин, 1933; Навашин, Шкварников, 1933; Навашин, Герасимова, 1935). В первой работе этой серии было отмечено, что при хранении семян Crepis capillaris резко возрастает частота возникновения хромосомных аберраций в зародышевых клетках семян. Так, за семь лет хранения семян скорость спонтанного мутационного процесса возросла в 800 раз, достигая частот, характерных для доз 10—15 тыс. Р. При этом не было отмечено снижения всхожести семян, т. е. увеличение частоты хромосомных перестроек не было связано с отбором аберрантных клеток.

В работе 1935 г. авторы развивают взгляд на «мутацию как на физиологический процесс, протекание которого, конечно, неразрывно связано со средой», и если так, то «...должно существовать такое физиологическое состояние, при котором без каких-либо дополнительных воздействий извне возникает больше мутаций, чем в обычном состоянии» (с. 594). Учитывая, что зародыш покоящегося сухого семени пребывает в совершенно необычном физиологическом состоянии (состояние анабиоза), авторы предположили, что удлинение срока покоя при отсутствии деления будет увеличивать частоту возникновения мутации. В ходе экспериментальных исследований, подтвердивших это предположение, была выявлена важная закономерность — влияние генотипа на частоту аберраций, возникающих при хранении. Данные эти получены при использовании семян нескольких видов Crepis (C. capillaris, C. dioscoridis, C. tectorum) различного происхождения, а также семян ржи.

Чрезвычайно много данных получено в этой работе и по вопросу о механизмах формирования хромосомных аберраций, об их природе. Показано, что как бы сложны ни были возникающие перестройки, количество центромер в клетке никогда не нарушалось, т. е. постоянным оставался диплоидный набор хромосом у того или иного вида Crepis. Распад хромосом почти никогда не происходит в центромерном участке, а всегда на некотором расстоянии от центромеры, транслоцированные сегменты образуют единое целое в новой хромосоме, а соотношение между хромосомами-донорами и хромосомами-реципиентами, участвующими в транслокационных обменах, всегда специфичны при вовлечении отдельных хромосом и их плеч (см. подробнее гл. 5). В последующем эти данные, полученные в обсуждаемой работе впервые, сыграли важную роль в разработке проблемы специфичности мутагенеза на уровне структурной организации хромосом. Наиболее важным выводом этой работы следует считать рассмотрение мутаций как особого физиологического процесса.