Интересные данные получены при сравнении скорости прямого и обратного мутирования ряда генов Х-хромосомы дрозофилы при облучении (Глембоцкий, 1936; Гольдат, 1936).
Выявлено, что скорость прямых мутаций, а также частота реверсий различны для разных генов и могут отличаться в десятки раз. Н. В. Дубовский (1935) обнаружил разную частоту индуцированных мутаций при действии рентгеновых лучей у разных линий дрозофилы. Вероятно, это было первое исследование, показавшее, что генотип может контролировать реакцию организма на мутагены. Проблема эта интенсивно стала разрабатываться лишь 30 лет спустя.
«Искусственное получение мутации есть не только метод — это проблема», — говорил в 1930 г. Кольцов (с. 248). Именно выяснению механизмов действия ионизирующих излучений на наследственный аппарат клетки посвящены такие важные работы отечественных исследователей, как изучение дозовых зависимостей частоты возникновения различного типа мутаций (Серебровский и др., 1928; Шехтман, 1930; Эфроимсон, 1931а; Нейгауз, Шехтман, 1935; Гептнер, Демидова, 1936; Бельговский, 1937, 1939; Хвостова, Гаврилова, 1938; Дубинин и др., 1941).
В этих работах показано, что частота рецессивных леталей и видимых мутаций возрастает прямо пропорционально увеличению дозы, а частота транслокаций увеличивается пропорционально квадрату дозы. Важное значение имели работы по изучению зависимости мутагенного эффекта от длины волны рентгеновых лучей, полученные при использовании мягкого и жесткого излучений (Шехтман, 1930; Нейгауз, Шехтман, 1935).
Огромный арсенал имеющихся в мире экспериментальных данных по инактивирующему и мутагенному влиянию облучения лег в основу формировавшейся в начале 30-х годов теории мишени (Тимофеев-Ресовский, 1935а). Одна из самых математизированных областей современной биологии, родившейся в контакте генетиков и физиков, теория мишени, выступала в течение многих лет как основа развития корпускулярной теории гена. Эта теория позволила объяснить основные закономерности возникновения мутаций зависимостями от дозы, мощности и вида ионизирующего излучения и не потеряла своего принципиального значения и сегодня.