Проблемы движущих сил микроэволюции

Интересные исследования по формообразованию у низших ракообразных (роды Artemia и Branchipus) провел в 70-х годах Шманкевич.

При изменении солености и температуры воды б одесских лиманах у некоторых видов (например, Artemia salina) происходили настолько существенные изменения в строении тела, что автор констатировал их как «портрет» нового вида. Наблюдения в природе он подтвердил экспериментально. Шманкевич отмечал неустойчивость вновь образованных модификаций: «Полученная этим воспитанием форма уже потому не составляет вида или разновидности, что не имеет достаточной прочности признаков, способных держаться в природе» (1875, с. 369—370). В то же время в опытах на циклопах (Cyclops bicuspidatus) обнаружилась довольно значительная устойчивость вида к колебаниям солености воды. Шманкевич не склонен был объяснять наблюдаемые им факты изменчивости видов теорией Дарвина (там же, с. 381).

Такая позиция автора исторически вполне оправданна. Во-первых, он отмечал, что дарвиновская теория видообразования не имеет прямых доказательств, строится пока на «воображаемых фактах» и косвенных примерах. Во-вторых, наблюдаемые им явления изменчивости видов не наследственны, а потому не увязываются с теорией Дарвина, согласно которой обязательным фактором эволюции является наследование полезных изменений признаков. Значение работ Шманкевича заключалось в том, что он экспериментально показал, каким образом возникшие под влиянием физико-химических условий адаптивные формы могут прокладывать путь для образования видов. Позднее в работах И. И. Шмальгаузена и других авторов, создавших теорию стабилизирующего отбора, было доказано, что модификации действительно выступают в качестве «зачинателей» видообразования (см. гл. 15).

Йз-за неразработанности проблемы движущих сил микроэволюции изучение видообразования в рассматриваемый период носило в основном описательный характер, опиралось на логические построения и на редкие еще наблюдения внутривидовой дифференциации в результате изменения среды или расселения вида в новые экологические условия. Именно на этом пути в исследовании видообразования стояло большинство биологов дарвинистской ориентации, в том числе и отечественных. Примером объяснения видообразования с позиции дарвинизма являются работы М. А. Менэбмра (1885). В них автор на фактическом материале пытался подтвердить осиовные положения дарвиновской теории видообразования: отсутствие резких границ между видом и разновидностью, возникновение видов из единого центра и поэтому возможность сосуществования в одном ареале вида и разновидности (симпатрия), гетерогенный состав вида как условие для дивергентного действия отбора.