Причины эволюции лесных сообществ

Изучая причины изменения видовой структуры лесов, Коржинский (1891) пришел к выводу о ведущей роли в этом процессе межвидовой конкуренции за свет.

Например, было установлено, что в равных условиях затенения береза растет быстрее сосны. Лесные ассоциации, писал Коржинский, формируются не столько под влиянием климатических условий, сколько «в силу жизненных свойств конкурентов» (1891, с. 163). Устойчивые сообщества представляют собой итог длительной борьбы за существование между видами.

Идею борьбы за существование как причины эволюции лесных сообществ глубоко развил Г. Ф. Морозов (1912). В статье «Дарвинизм в лесоводстве» он (1913) отметил, что лес является превосходным объектом для подтверждения дарвинизма. На основе анализа большого фактического материала по борьбе за существование Морозов установил зависимость между численностью деревьев данного вида и их возрастом, между интенсивностью элиминации и выносливостью к затенению (светолюбивые растения, например береза, осина, сосна, подвергаются большей элиминации при пониженной освещенности). Был сделан вывод, что совокупность разных направлений борьбы за существование и отбор являются причинами дифференциации сообществ и в то же время причинами их стабильности. Это положение оценивается как зарождение биоценотического подхода к трактовке лесных сообществ и в известном смысле предвосхищение современного кибернетического подхода в лесной биогеоценологии (Мазинг, 1967).

Разработка центральной проблемы дарвинизма — ведущей роли естественного отбора — проводилась отечественными биологами (как и зарубежными) до начала XX в. преимущественно на уровне теоретических рассуждений, в которых подчеркивалось могущество отбора как главной движущей силы эволюции (Тимирязев, Мечников, Мензбир и др.).

Принципиальное значение имели высказывания об отборе как статистическом (процессе, заключающемся в большей или меньшей вероятности выживания и размножения особей. Одним из первых на это указал Г. Зейдлиц: гибель менее приспособленных «происходит по твердым законам, которые допускают математическое выражение, посредством исчисления вероятностей» (Seidlitz, 1875, S. 66). Обратив внимание на эту глубокую мысль дарвиниста из Дерпта, Л. Я. Бляхер (1971а, с. 36) правильно отмечает, что идея о статистическом характере отбора получила окончательное доказательство в генетической теории естественного отбора (Дж. Холдейн, Р. Фишер, С. Райт). Вероятностная природа отбора отмечалась также в работах В. О. Ковалевского, Мечникова, Тимирязева (подробнее см.: Филюков, 1980). В ответ на критические выступления, что дарвинизм якобы абсолютизирует случайность и игнорирует закономерность в эволюции, А. Остроумов справедливо писал: «Этот упрек основан на недоразумении. Процесс имеет случайный характер, потому что на него действует много факторов, поэтому вероятность появления события подчинена математическим законам» (1910, с. 7).