Филогенетические исследования

Как ни важны были филогенетические исследования, они лежали преимущественно в области доказательств эволюции и не затрагивали основу дарвинизма — закон естественного отбора.

Фундаментальное значение в этом отношении имели работы, давшие начало экологическому направлению, связанному с изучением причин образования адаптаций. Была заложена основа начинающей формироваться на базе дарвинизма новой науки — эволюционной экологии. Внутри экологического направления сложилось несколько областей исследования адаптаций на основе объединения экологии с палеонтологией, морфологией, физиологией, эмбриологией (Георгиевский, 1980).

Первая попытка связать данные палеонтологии с теорией естественного отбора принадлежит В. О. Ковалевскому. В исследовании эволюции копытных Ковалевский (1873) исходил из признания отбора как закономерного процесса, переводящего неопределенные (адаптивно ненаправленные) изменения признаков в адаптивные особенности организации. При этом направление отбора определяется в основном биотическими факторами, в частности хищниками, как это было показано им на примере эволюции лошадиных при переходе их предков из лесных зон обитания в степные. Введенное Ковалевским понятие адаптивной иррадиации групп было основано на дарвиновских принципах отбора и дивергенции. На конкретном материале Ковалевский убедительно продемонстрировал, что дивергенция действительно является способом возникновения многообразия форм животных.

Трактовка адаптации как способности организмов существовать в определенной среде (Bell, 1833) получила во второй половине XIX в. фактическое обоснование в связи с изучением модификационной изменчивости (онтогенетических адаптаций). Широкие экспериментальные исследования адаптивного формообразования были начаты ботаниками, заложившими основы эволюционной морфологии растений. Это направление получило развитие и в работах отечественных исследователей (см.: Рязанская, 1960).