Тенденции развития эволюционной теории

В течение долгого времени идея Вейсмана и Ру о внутриорганизменном отборе казалась несостоятельной, так как она не учитывала высокой упорядоченности и целостности организма и господства в онтогенезе динамической (а не статистической) детерминации.

Однако благодаря исследованиям опухолевого роста (Гекели), механизмов возникновения иммунитета (Вернет), а также репаративных изменений в тканях и даже процессов нормального эмбриогенеза (Уоддингтон) все большее внимание уделяется селективным процессам в клеточных популяциях, основанных на соматических мутациях или на селективных процессах молекулярного уровня. В связи с этим вновь выдвинулись гипотезы о существовании «внутриорганизменного отбора», действующего при внутриклеточных реорганизациях и при возникновении клеточных «популяций» с новыми свойствами (Э. Тэтум). Селективные преимущества в этих случаях получают внутриклеточные компоненты и клетки с наибольшей скоростью саморепродукции. Неоднократно высказывались гипотезы о существовании специфических форм отбора, действующих на надвидовых уровнях (отбор видов, консорций, биоценозов и т. д.).

Однако важнейшей тенденцией развития эволюционной теории была расширение и углубление синтеза биологических знаний на основе изучения биологии популяций и закономерностей естественного отбора. Это стало ведущим принципом в разработке общей характеристики отбора и форм его действия. Так, Добржанский существенно уточнил характеристику отбора и показал, что сущность его состоит в дифференциальном воспроизведении потомства. Отбор — не что иное как избирательная плодовитость, избирательная передача генов новым поколениям. Вместе с тем: Добржанский принимает и дарвиновское определение отбора как избирательное выживание организмов, считая, что оба эти толкования не исключают, а дополняют друг друга; чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить, в ряду поколений, он должен дать потомство.

Создатели современного дарвинизма глубоко обосновали и подробно определили понятие о преобразующих (накапливающий и интегрирующий) и поддерживающих (нормализирующий, центростремительный, стабилизирующий) формах естественного отбора. Крупнейшим достижением современого дарвинизма стала концепция стабилизирующего отбора, разработанная Шмальгаузеном (1946). Были полнее охарактеризованы условия и факторы, вызывающие отбор, не сопровождающийся адаптивной радиацией потомков (ортоселекция). Изучение этой формы отбора устранило возражения сторонников ортогенеза.