Экспериментальная систематика

В начале 20-х годов стала формироваться экспериментальная систематика (микросистематика). Ее особенность являлся комплексный подход к изучению структуры вида и к оценке таксономического значения выделяемых внутривидовых форм и групп.

Там, где в прошлом изучение вида в сущности заканчивалось, теперь начинались многолетние экспериментальные исследования с комбинированием генетических, экологических, физиологических, цитогенетических, кариологических и других методик.

Синтез генетических и экспериментально-экологических методов в изучении структуры вида и процессов видообразования ведет начало от созданного Г. Турессоном (Turresson, 1922а, 1922b) направления, получившего название генэкологии.

В США основы генэкологии были заложены Дж. Клаузеном (Clausen, 1921), который показал громадный, наследственно закрепленный полиморфизм Viola tricolor. Сравнение форм, полученных в эксперименте, с формами из природы, различающимися экологически и географически, позволило Клаузену расшифровать генетическую основу внутривидовой дифференциации этого вида. Существование экотипов у животных было экспериментально доказано Ф. Сэмнером на американских грызунах (Sumner, 1932). В Англии Дж. Грегор, Ф. Сакс, У. Туррил на пастбищных злаках, подорожниках и других растениях изучали признаки экотипов, степень их константности, изменение признаков по территории и т. д. Наряду с генетико-популяционными исследованиями (Добржанский, Дубинин, Тимофеев-Ресовский, Четвериков) и генетико-эколого-географическими исследованиями Вавилова работы по генэкологии стали основой для формирования современной политипической концепции вида.

Были начаты важные экспериментальные исследования внутривидовых отношений у животных и механизмов поддержания адаптивной нормы вида (Т. Парк, А. Робертсон, Р. Чепмен, У. Эйли и др.).

Несмотря на успехи экспериментально-генетических и эколого-географических исследований вида, негативные стороны кризиса еще давали о себе знать в этот период. Они проявлялись в попытках отрицать реальность вида и рассматривать его как абстрактное понятие, предложенное для удобства классификации некоторых совокупностей индивидов, а также в длительных и резких дискуссиях между сторонниками монотипизма и политипизма, между приверженцами тезисов «вид есть далее неразложимая единица» и «вид — сложная система» и т. п. Немало биологов отвергали роль естественного отбора как причины видообразования из-за смешивания истинно видовых особенностей, которые всегда являются адаптивными, с признаками — маркерами вида, которые часто являются нейтральными (Robson, Richards, 1936).

В целом исследования 20—30-х годов по внутривидовой систематике, особенно генетические, эколого-географические и эколого-генетические, сыграли важную роль в познании процессов микроэволюции, т. е. тех закономерных преобразований в недрах вида, которые ведут как к видообразованию, так и к повышению приспособленности вида.