Закономерности изменения структуры сообществ

Существуют весьма определенные зависимости между показателями распределения видов по обилию (информационное разнообразие, выравненность) и суммарным обилием, которое лучше всего выражать в величинах массы (Гиляров, 1969; Чернов, 1975).

Для водных и наземных сообществ отмечена обратная зависимость между разнообразием и биомассой, что хорошо проявляется также в ряду группировок коллембол. Максимальные величины индекса разнообразия получены для группировок зарастающего голого грунта в пятнистой тундре, где создаются условия для поселения коллембол самых разнообразных жизненных форм. Среди видов, обитающих на голом грунте, много мелких форм, в связи с чем уровень биомассы невысок. Отсутствие ярко выраженных доминантов не способствует росту суммарной численности.

Минимальные величины индексов разнообразия характерны для группировок, в которых имеются резко выраженные доминанты и сокращено общее число видов. Таковы группировки лугов на склонах, где в мощных дерновых почвах максимальна плотность населения почвенных форм рода Onychiurus. В данном случае низкий уровень индекса разнообразия указывает на неустойчивость сообщества, формирующегося в локальных условиях и имеющего черты структуры, не соответствующие общей климатической обстановке. Весьма низкие индексы разнообразия получены также и для группировок пятен голого грунта на ранней стадии их развития с резким доминированием отдельных форм.

Не случаен тот факт, что при минимальной биомассе коллембол индекс разнообразия также снижается. Вполне возможно, что зависимость между суммарной биомассой и индексом разнообразия подчиняется правилу оптимума: минимальные значения индекса соответствуют как максимальным, так и очень низким уровням биомассы.

То, что индексы разнообразия объективно отражают общие тенденции преобразования имманентной структуры сообщества, подтверждается фактом полной синхронности изменения их величин, рассчитанных для коллембол и всей совокупности почвенных беспозвоночных на уровне семейства. Этот рисунок демонстрирует еще одну важнейшую закономерность изменения структуры сообществ. В ходе сукцессии максимальный уровень показателей разнообразия наблюдается не на конечных, а на предшествующих терминальным стадиях сукцессии.

Корреляция между индексом разнообразия сообществ коллембол и их общей массой в подзоне типичных тундр Таймыра. Каждая точка представляет тип сообщества; а - пятна голого грунта, b -зарастающие пятна, с - луговина на южном склоне.
 

Индексы разнообразия всей совокупности мезофауны беспозвоночных (1), учтенных в почвенных пробах, и соответствующих группировок коллембол (2) в окрестностях пос. Тарея: А - пятна голого грунта, В - зарастающие пятна, С - дриадово-моховая мелкобугорковая тундра, D - разнотравно-дриадовые группировки, Е - луговые группировки.