Основные черты биологического прогресса

Все основные отряды Holometabola - жесткокрылые, ручейники, чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые, несмотря на сильное обеднение таксономического состава, сохраняют в условиях тундровой зоны основные черты биологического прогресса: относительное видовое богатство, многообразие направлений адаптивной радиации, высокое ценотическое значение.

Можно назвать несколько биологических черт, исходно свойственных каждой из этих крупных групп насекомых и предопределивших столь разные их адаптивные возможности в заполярных ландшафтах. Так, в условиях короткого полярного лета большинство Hemimetabola, особенно достаточно крупные, такие, как саранчовые, не могут завершить жизненный цикл в течение одного сезона. Между тем это, очевидно, необходимо для большинства насекомых с неполным метаморфозом. Чаще всего у них зимует определенная, наиболее устойчивая стадия. В тундровой зоне в выгодном положении оказываются те группы, которые способны переносить зиму на различных фазах жизненного цикла. Знаменательно, что эта черта отчетливо проявляется у наиболее далеко проникающих в высокие широты насекомых с неполным метаморфозом: у клопов Chiloxanthus, цикадок Hardya youngi (см.: Чернов, 1978а).

У Hemimetabola меньше возможностей варьирования жизненного цикла. Все его фазы занимают одну или сходные экологические ниши и требуют более или менее одинаковых условий, что в суровом субарктическом климате невыгодно. Экологический смысл полного метаморфоза - использование разных экологических ниш фазами онтогенеза. У Holometabola больше возможности вариации жизненного цикла как в смысле смены сред и экологических ниш, так и изменения интенсивности, продолжительности и функций отдельных фаз и стадий. Неполный метаморфоз связан с накоплением большого количества желтка в яйце и с поздним вылуплением (личиночная стадия эмбрионизована, т.е. ушла под защиту яйцевых оболочек и приобрела черты зародыша). Полный метаморфоз энергетически экономнее (Расницын, 1965) и именно в холодных условиях более выгоден.