Эволюционный аспект внутривидового разнообразия

Чрезвычайно важен также эволюционный аспект внутривидового разнообразия. Изменчивость, полиморфизм, экологические и географические формы и расы - все это одновременно и материал, и результат адаптивных и микроэволюционных процессов, которые обычно рассматриваются с позиций видообразования.

Но очевидна и иная функция внутривидового многообразия - как фактора эволюционной устойчивости видов, эволюционного стазиса (Алтухов, 1989; Северцов, 1990). Эта функция внутривидовой неоднородности пока недостаточно исследована, равно как и явно недостаточно развита вообще эволюционная экология, основу которой должно составлять изучение адаптивных процессов на популяционном уровне.

С внутривидовым разнообразием связана очень интересная проблема экологической целостности таксонов, которая проявляется весьма отчетливо именно в ситуациях, когда спектр экологических связей и ценотическая значимость таксонов сохраняются при снижении до минимума числа его видов. Так, на больших пространствах сибирской тайги и тундры обитает в основном (не считая некоторых локальных форм) один вид дождевых червей - Eisenia nordenskioldi, который чрезвычайно пластичен, изменчив, политопен, вследствие чего играет не менее существенную и многообразную роль в экосистемах, чем комплекс из десятка видов в европейских лесах. Иными словами, таксон дождевых червей сохраняет свою ценотическую значимость и при крайнем видовом обеднении.

При исследованиях подобных ситуаций возникает множество конкретных вопросов: например, какова связь между биомассой, разнообразием и устойчивостью, в частности, в процессе сукцессионных смен, каков характер этих связей, подчиняются ли они правилу оптимума, т.е. снижается ли устойчивость при очень высоком разнообразии? Во всяком случае, некоторые данные свидетельствуют, что избыток разнообразия может дестабилизировать экосистему (Margalef, 1968; Huston, 1979). Важнейший прогностический вопрос: чего можно ожидать при уменьшении видового разнообразия в окружающей нас среде, в эксплуатируемых экосистемах?

Вообще проблема соотношения разнообразия и стабильности очень сложна и противоречива. Выдвигается много концепций, часто противоположных. Например, вместо представления «чем выше разнообразие, тем выше устойчивость» высказывается мысль, ставящая проблему в иной плоскости: чем больше устойчивость, тем выше разнообразие, т.е. стабильность экосистемы порождает высокое разнообразие (Van Doblen, Lowe-McConnell, 1975).