Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах

Одно из фундаментальных свойств биологических систем - компенсация, т.е. возмещение, уравновешение каких-то потерь, нарушений или недостающих элементов посредством формирования заменяющих структур или процессов.

Компенсационные механизмы хорошо развиты на суборганизменном и организменном уровнях. В физиологии понятие компенсации стало широко употребляться с начала XX века (Rubner, 1902). Экологу также приходится сталкиваться с этим модусом при анализе репродуктивных и популяционных процессов. Так, усиленное развитие форм вегетативного размножения или приспособления к резервной анемофилии у растений высоких широт можно рассматривать как компенсацию снижения возможности успешного опыления цветков насекомыми (Чернов, 1978; Rundgren, Ingolfsson, 1999). Примерами компенсационных, в самом широком смысле, явлений в биотопическом и географическом распределении видов, могут служить широко известные правила смены стаций Г.Я. Бей-Биенко (1930, 1966), предварения В.В. Алехина (1951), постоянства местообитаний Вальтера (Walter, 1970), принцип «сглаживания», или автономизации среды (Чернов, 1974, 1975).

Они играют большую роль в формировании ареалов. Так в северных, холодных частях ареала вид «выбирает» наиболее сухие и теплые биотопы, например южные склоны или поверхностные слои почвы, в южных - увлажненные и менее прогреваемые, в том числе северные склоны, глубокие горизонты почвы. К.Б. Городков (1986) обозначал механизм выбора стаций с наиболее благоприятным сочетанием тепла и влаги понятием «компенсационное поведение». На ценотическом уровне хорошо развиты компенсационные процессы, связанные с повреждениями или уничтожением каких-либо компонентов. Так, после сильной дефолиации насекомыми эдификатора продукционные потери лесного сообщества «восполняются» за счет развития резервных почек и вторичного побегообразования, усиления прироста сопутствующей древесной породы, кустарникового и травяного ярусов и др. (Ierusalimov, 1998; Иерусалимов, 2004).