phaneropsolus-philanderi-caballero-et-grocott-1952 Хозяин: опоссум — Philander laniger pallidus. Локализация: тонкая кишка. Место обнаружения: Центральная Америка...
phaneropsolus-oviformis-poirier-1886 Синонимы: Distomum oviforme Poirier, 1886; Phaneropsolus bonnei Lie-Kian-Joe, 1951; Ph. simiae Yamaguti, 1954; Primatotrema macacae Premvati,...
phaneropsolus-orbicularis-diesing-1850 Синоним: Distoma orbiculare Diesing, 1850. Хозяева: обезьяны — Saimiri sciurens, S. verstedi, Nyctipithecus...
phaneropsolus-longipenis-looss-1899 Хозяин: обезьяна, вид неизвестен. Локализация: средняя кишка. Место обнаружения: ОАР. Описание вида (по Looss, 1899). Тело...
phaneropsolus-lakdivensis-fernando-1933 Хозяин: лори — Loris tardigradus. Локализация: тонкая кишка. Место обнаружения: Цейлон. Описание вида (по Fernando,...
phaneropsolus-alternans-capron-deblock-et-brygoo-1961 Хозяева: хамелеоны — Chamaeleon lateralis, Ch. guentheri, Ch. oustaleti, Ch. pardalis, Ch. parsonii, Ch. verrucosus. Локализация:...
phaneropsolus-micrococcus-rudolphi-1819 Синонимы: Distomum micrococcum Rudolphi, 1819; Phaneropsolus sigmoideus Looss, 1899. Хозяева: птицы — Glareola austriaca,...
tablitsa-dlja-opredelenija-vidov-roda-phaneropsolus Паразиты кишечника рептилий, птиц и млекопитающих. Распространение: тропическая или субтропическая зоны земного шара — Южная...
opisanie-roda-phaneropsolus Имеющиеся между этими видами незначительные различия укладываются в рамки внутривидовой изменчивости. Напротив, Ph. lakdivensis и Ph. oviformis...
rod-phaneropsolus-looss-1899 Синоним: Primatotrema Premvati, 1958 Историческая справка Род Phaneropsolus был создан в 1899 г. Лооссом (Looss) для описанных им...

Летние задания по экологии зоопланктона.

Летние задания по экологии зоопланктона.

Л. Ю. Ямполmский

Зоопланктон — излюбленный объект экологических исследований. Это связано с важностью его роли в водных биоценозах, высокой численностью и относительной легкостью измерений. В маленьком озерке площадью 1 га и глубиной 10 м даже при низкой плотности зоопланктона — 10 на литр — общее число особей равняется 10 в 11 степени (в 20 раз больше, чем людей на Земле!) Зоопланктон — важнейший элемент гидроценозов; он — основной потребитель первичной продукции фитопланктона и поставщик органики всем другим организмам.

Предлагаемые задания могут быть выполнены на озере или пруду при наличии лодки или плота. (Не забывайте о правилах безопасности на воде! — см., например, с. 113.) Группе из 5-10 школьников под силу все 4 задания, а меньшим коллективам придется выбрать часть из них.

Каждое задание включает в себя отбор проб зоопланктона. Проще всего его проводить с помощью планктонной сети, устройство которой показано на рис. 7 на с. 18. Такая двухконусная сеть позволяет отбирать достоверные пробы, т.к. верхний конус обеспечивает равномерность фильтрации. Для ее изготовления потребуются: мельничный газ (годится капроновый чулок), любая плотная ткань, два кольца из жесткой проволоки или из другого материала с диаметрами около 15 и 25 см, небольшая воронка, кусок резиновой трубки, зажим (например, лыжный) и веревки. Все швы должны располагаться изнаночной стороной наружу, иначе планктон будет в них застревать. Длины веревок подбираются, чтобы сеть висела вертикально. Нижний конец фильтрующего конуса должен входить в широкую часть воронки, которая крепится к капрону с помощью ленты шириной 5-7 см. (другие возможные конструкции сети описаны на с.13).

Для взятия пробы сеть (с закрытым зажимом) опускается на определенную глубину (контролируемую с помощью нанесенных на веревку метровых отметок), а затем плавно, без рывков и остановок вытягивается вверх со скоростью около 1м/с. Опустив конец трубки в банку, открывают зажим и сливают содержимое сети. Часть планктона, однако, при этом остается на капроне, поэтому сеть несколько раз окунают в воду и вновь сливают улов в банку.

Обычно невозможно пересчитать всех животных в пробе. Поэтому поступают так: объем пробы доводят до определенного значения (например, 500 мл) и из нее берут под-пробу также определенного объема. Чтобы концентрации организмов в пробе и подпробе были равны, не подходит отливание подпробы или ее всасывание резиновой грушей. При отсутствии штемпель-пипетки (см. с. 22) можно использовать следующую конструкцию: к стеклянной трубке или пробирке с пробитым дном подбирают плотную пробку, пробку затем прикрепляют пластилином ко дну сосуда. Затем в сосуд переливают пробу (уровень жидкости меньше, чем высота пробирки), как следует перемешивают, быстро опускают туда пробирку так, чтобы пробка ее заткнула, и вынимают ее из сосуда. Обычно подпроба составляет 1/10-1/50 от объема пробы. Важно, чтобы в подпробу попало не менее 100 особей каждого изучаемого вида, иначе погрешность определения будет слишком велика. Если подсчет дал меньшее число, нужно или взять еще несколько подпроб, или увеличить объем подпробы, или работать с более концентрированными пробами.

Но в подпробе организмы все равно надо считать. Для этого подпробу фильтруют либо через фильтровальную бумагу (промокашку), либо через "сито" из такого же капронового чулка. После этого животных подсчитывают на поверхности фильтра с помощью лупы. Полезно фильтр предварительно разграфить на квадраты. (См. также с.22 — о подсчете животных в камере Богорова.)

Число особей в пробе равняется:

Число особей в пробе равняется:

где

V — объем, п — число особей в подпробе.

А как от N перейти к числу особей в водоеме? Вспомним, что в пробу попали все организмы из столба воды с высотой, равной глубине опускания сети, и основанием, равным площади ее входного отверстия. Нетрудно вычислить объем этого столба и установить, какую часть водоема он составляет.

Пробы обрабатывают сразу после взятия, пока животные не погибли. Некоторое время их можно продержать в холодильнике. (Исключение — задание 4, где зоопланктон используется для последующих опытов.) Для длительного хранения пробы фиксируют 5% формалином или 10% этиловым спиртом.

Основу зоопланктона пресных вод составляют коловратки (тип Rotifera, класс Rotatoria) и представители двух отрядов ракообразных — ветвистоусые (Cladocera) и веслоногие (Copepoda). Коловратки мелки, и без микроскопа с ними работать трудно. Скорее всего, вам придется изучать ракообразных. С помощью лупы их тоже трудно определять до вида, даже пользуясь хорошими определителями. Но по общему виду сравнительно несложно опреде-

лить веслоногих до подотряда, а ветвистоусых — до рода (см. Определитель зоопланктона на с. 165 в наст, сборнике). Для заданий 1, 2 подходят любые представители зоопланктона; задания 3, 4 можно выполнить только на ветвистоусых ракообразных.

ЗАДАНИЕ 1. Изучение пространственного распределения зоопланктона.

Распределение организмов в пространстве интересно изучать по двум причинам. Во-первых, оно многое говорит об экологических взаимодействиях между особями. Если особи одного вида распределены агрегированно, то возможно, что они собираются в определенных местах с благоприятными значениями экологических факторов или же — что особи образуют группы для охоты, размножения или защиты от хищников. Так, зоопланктон часто концентрируется в местах, где высока освещенность (а следовательно, и концентрация фитопланктона). Некоторые хищные виды образуют стаи для охоты. Но не всегда скопления связаны с "желаниями" организмов. Важную роль в формировании пространственной структуры зоопланктона играют течения и турбулентности в воде: иногда пятна высокой численности образуются подобно скоплениям чаинок в стакане при перемешивании.

Если особи распределены равномерно, можно предположить, что они испытывают конкуренцию и стремятся быть подальше друг от друга. Например, довольно равномерно распределены по площади гнезда тех птиц, которые охраняют гнездовую территорию. Саксаулы в пустыне располагаются равномерно, поскольку новое дерево не может вырасти вблизи уже существующего в связи с острой конкуренцией за воду.

Случайное распределение встречается реже. Оно возникает, если между особями практически нет взаимодействий: они не имеют семей и стай, не конкурируют друг с другом и отсутствуют большие участки территории с сильно отличающимся рельефом. Немало интересного можно выяснить также при сравнении пространственных распределений у популяций разных видов. Так, если виды имеют максимумы плотности в одних и тех же точках, можно предположить, что их численность определяется общими факторами. Когда же один из видов многочисленен там, где другого мало, и наоборот, это может быть вызвано или пространственным разделением экологических ниш для снижения конкуренции или зависимостью исхода конкуренции от особенностей разных участков территории.

Характер пространственного распределения особей важно представлять для оценки точности определения их численности. Если распределение равномерное, то достаточно небольшого числа проб. Если же распределение агрегированное, то в пробу может попасть как скопление, так и пустое место. Чтобы выяснить среднюю концентрацию особей, понадобится отбирать множество проб и усреднять результаты.

Как же исследовать пространственное распределение? Ясно, что это требует отбора проб в разных точках водоема и сопоставления того, сильно ли в них отличаются численности животных. Чтобы сделать корректные выводы из полученной информации, применяются определенные статистические процедуры (которые стоит обсудить с учащимися дополнительно). Начальным же этапом исследования, который и составляет содержание задания 1, является получение данных о численности различных видов зоопланктона в 20-30 точках водоема, расположенных более или менее равномерно.

ЗАДАНИЕ 2. Изучение вертикальных миграций зоопланктона.

Зоопланктон обычно неравномерно распределен в столбе воды. Более того, многие его виды совершают регулярные суточные вертикальные миграции: обычно поднимаясь ночью и опускаясь днем. Ориентиром или сигналом для этих миграций служит свет. Адаптивный же их смысл до сих пор дискутируется гидробиологами.

Наиболее важные факторы, изменяющиеся как с глубиной, так и в зависимости от времени суток, таковы: освещенность (а значит — и интенсивность фотосинтеза планктонных водорослей, и эффективность охоты хищников, использующих зрение); температура (и интенсивность дыхания организмов зоопланктона, ведь они не имеют постоянной температуры тела); концентрация кислорода.

В этом задании предлагается изучить вертикальное распределение и суточные миграции зоопланктона и выдвинуть гипотезы о преимуществах, получаемых при этом организмами. Работу лучше выполнять на водоеме глубиной не менее 5 м. Она довольно трудоемкая и требует участия не менее 3-4 человек. Вертикальное распределение зоопланктона исследуют разными способами. Можно опускать сеть последовательно на разную глубину, скажем, на 2, 4, 6, 8,...метров. В результате будут отобраны пробы с зоопланктоном, находившимся в столбе воды различной глубины. Численность зоопланктона в слое воды, например, от 4 до 6 м глубины — это разность между численностями в столбе 0-4 м и в столбе 0-6 м.

Другой способ требует небольшой модификации ловчей сети. К большому кольцу привязывают веревку, которая при опускании и подъеме сети должна висеть свободно. Опустив сеть на 8 м и вытянув 2 м основной веревки, быстро отпускают эту веревку. Сеть повисает на веревке, привязанной к большому кольцу, закрывается и перестает фильтровать. Подняв теперь сеть, мы получим в пробе зоопланктон только из слоя 6-8 м.

Для изучения суточных миграций необходимо в течение суток взять несколько серий проб вертикального распределения. (Поскольку довольно трудно просмотреть их все в тот же день, пробы нужно либо фиксировать, либо хранить в холодильнике.) Целесообразно взять 6 серий проб, распределив их по времени неравномерно. Самые интересные события происходят на рассвете и на закате. Поэтому лучше всего отбирать пробы за час до рассвета, через час после рассвета, в середине дня, за час до заката и в середине ночи. Вероятно, школьникам придется разбиться на дневную и ночную смены.

Пример диаграммы вертикального распределения

Рис. 1. Пример диаграммы вертикального распределения

 

Данные удобно представлять в виде диаграмм (рис.1), на которых ширина прямоугольников соответствует численности вида для каждой глубины.

Анализ диаграмм вертикального распределения для разного времени суток позволит выяснить: какие из видов зоопланктона в водоеме мигрируют? какой процент особей в их популяциях перемещается? с какой скоростью? Строгое выяснение адаптивного смысла миграций требует учета изменений с глубиной и в течение суток различных факторов: температуры, освещенности, количества пищи и хищников. В условиях учебной работы эта задача трудно выполнима. Школьниками могут быть сделаны и аргументированы различные предположения о причинах миграций.

ЗАДАНИЕ 3. Изучение влияния различных факторов на численность организмов зоопланктона.

Одна из главных задач экологии — изучение причин изменений численности животных и растений. Такие знания позволяют предсказывать и предотвращать вспышки численности вредителей, останавливать вымирание видов, стабилизировать природные биоценозы.

Среди зоопланктона самым удобным объектом для этих исследований являются ветвистоусые ракообразные Cladocera. Они размножаются в течение всего сезона путем партеногенеза. Личиночные стадии развиваются внутри яиц, которые самка откладывает в яйцевую камеру, расположенную под раковиной "за спиной" животного. Длительность поколения очень невелика — 7-10 дней, а плодовитость самок бывает высокой, поэтому для кладоцер характерны быстрые и значительные колебания численности. Благодаря вынашиванию кладоцерами яиц в яйцевой камере легко определять плодовитость самок, а с ней — и рождаемость.

Динамика численности любой популяции описывается экспоненциальным уравнением:

Динамика численности любой популяции описывается экспоненциальным уравнением:

где

N(t) — численность популяции

в момент времени t; Nq — начальная численность популяции;

е = 2, 71828 — основание натуральных логарифмов; г — удельная скорость роста численности

(это — переменная величина!) Удельная скорость роста численности — разность между удельной рождаемостью (6), т.е. числом потомков, рождающихся от одной особи в единицу времени, и удельной смертностью (d):

r = b-d (5.3)

(Здесь можно отдельно обсудить смысл величин b и d в случае раздельнополости.)

Факторы среды действуют именно на b и d. Но как же их определять b и d в природной популяции? Ведь, кроме крупных животных (львы, обезьяны, ...), невозможно протоколировать каждое рождение и каждую смерть.

Рождаемость оценивают по плодовитости. Для этого при обработке проб зоопланктона у каждой самки подсчитывают количество яиц. Поскольку при фиксации спиртом и формалином яйца теряются, подсчеты нужно вести сразу после взятия пробы (см. о методах фиксации проб с. 30). Для них потребуется микроскоп.

Обозначим общее число самок в пробе через 7V, общее число яиц — Е. Для расчетов необходимо знать также длительность развития яиц — D. Если бы D была постоянной, а длительность развития яиц равнялась, скажем, 3 суткам, то в течение суток заканчивала бы развитие одна треть. В общем же случае при постоянной D удельная рождаемость определялась бы по формуле:

удельная рождаемость определялась бы по формуле:

Но длительность развития яиц не одинакова. Поэтому следует пользоваться более точной формулой:

где In — натуральные (по основанию е) логарифмы.

где In — натуральные (по основанию е) логарифмы.

D в этой формуле — усредненная для разных самок длительность развития яиц. (Выводить эту формулу мы здесь не будем.) Длительность развития яиц довольно просто определить экспериментально. Для этого отлавливают несколько самок и рассаживают их по одной в сосуды емкостью 100-200 мл с водой, взятой из исследуемого водоема. Раз в 2 дня воду заменяют (см. задание 4). Когда молодые особи покинут яйцевую камеру, их отсаживают и наблюдают за самкой каждые 2-4 часа, пока в яйцевой камере не появится первая порция яиц. Затем нужно засечь момент выхода молоди (это произойдет не раньше чем через двое суток). Для расчета D усредняют результаты 10-15 наблюдений.

Но длительность развития зависит от температуры воды. Поэтому опыты нужно проводить при средней температуре водоема (см. задание 4). Можно также просто воспользоваться литературными данными, представленными в таблице 1:

t, °с

D, суток

t, °С

D, суток

10

8.1

19

2.9

11

7.1

20

2.7

12

6.2

21

2.5

13

5.5

22

2.3

14

4.9

23

2.1

15

4.4

24

1.9

16

4.0

25

1.8

17

3.6

26

1.6

18

3.2

27

1.5

В отличие от b, непосредственно определять d затруднительно. Но возможно рассчитать r. Взяв через определенный промежуток времени две пробы, мы получим два значения численности — начальное N0 и конечное N(t). Из уравнения (5.2):

Но возможно рассчитать r.

В формуле (5.4) все переменные известны и можно посчитать г (если, конечно, за интервал времени t не произошло существенных изменений в условиях обитания). Размерность г — 1/сутки, или особей/(особь х сутки).

Теперь, пользуясь уравнением (5.3), легко определить смертность.

Если, скажем, численность сперва росла (r > 0), а затем стала падать (r < 0), то полученные данные позволят выяснить, произошло ли это из-за падения рождаемости или из-за возрастания смертности. А значит, будут установлены внешние факторы динамики численности.

Что же влияет на рождаемость и смертность? Из формулы (5.5) видно, что рождаемость зависит: 1) от длительности развития яиц и 2) от их числа. Длительность развития яиц определяется, в основном, температурой. Число яиц зависит от доли в популяции взрослых размножающихся самок и от размеров "кладки". Быстрота достижения половозрелости и плодовитость, в свою очередь, зависят от обеспеченности пищей. Величина смертности зависит тоже от обеспеченности пищей и от числа и активности хищников. Итак, три важных фактора динамики численности — хищничество, конкуренция за пищу и температура. В работе можно проследить, какие из них в исследуемом случае коррелируют с изменениями рождаемости или смертности.

Для содержательного и обоснованного анализа динамики численности нужно взять не менее 10 проб с промежутком в 3-4 дня и определить для каждого интервала между пробами перерассчитывают b, r и d.

Чтобы компенсировать погрешность, вызываемую неравномерностью пространственного распределения зоопланктона, рекомендуется объединять несколько (5-10) проб из разных точек водоема.

ЗАДАНИЕ 4. Изучение зависимости скорости роста и плодовитости дафний от температуры и количества пищи.

Рассмотрим на этом примере, как выясняют влияние какого-либо фактора на тот или иной процесс или явление.

Предлагается выращивать дафний в трех банках: первую ставят на нижнюю полку холодильника (+10°С), вторую на стол, в отдалении от источников тепла и света, обернув черной бумагой или поместив в коробку (+20°С), а третью — рядом с лампой (+30°С).

Допустим, что опыт дал такие результаты: в первой банке животные достигли половозрелости за 12 суток, во второй — за 7, в третьей — за 5. Можно ли сделать вывод, что температура влияет на скорость их развития? Нет. Ведь наши три варианта различались НЕ ТОЛЬКО по температуре, но и по освещенности. Для уверенности в том, что именно данный фактор вызывает наблюдаемые различия, варианты опыта должны различаться ТОЛЬКО по этому фактору, а все остальные должны быть одинаковы. (По крайней мере, к этому нужно стремиться; достичь полной идентичности вариантов опыта крайне сложно.)

Второе общее соображение рассмотрим на следующем примере. Пусть исследуется плодовитость дафний при разных концентрациях пищи. В двух вариантах опыта все условия одинаковы, кроме одного: в первую банку добавлено немного водорослей, а во вторую — нет. Предположим, что в первой банке самка родит 10 детенышей, а во второй — 2. Можно ли утверждать, что концентрация пищи влияет на плодовитость? Тоже нет. Ведь различия могли возникнуть по случайным, неконтролируемым причинам. (В банку попал яд или неподходящая вода, самки отличались по возрасту и пр.)

Чтобы исключить влияние случая, необходимы ПОВТОРНОСТИ — проводимые параллельно идентичные варианты опыта. Значит, в каждом из и для малой концентрации пищи, и для большой нужно брать 3-4 банки, и в каждой — не одну, а десяток дафний. Тогда можно, воспользовавшись статистическими приемами, сравнить средние значения.

Наконец, причиной эффекта может быть не тот или иной фактор в отдельности, а их совместное действие. Для выявления этого план эксперимента может выглядеть, например, так:

пища

10°С

20°С

30°С

мало

     

много

     

В результате будет получено 6 средних значений скорости роста и 6 средних значений плодовитости. По этим данным можно различить влияние количества пищи при разных температурах (а также влияние температуры при разном количестве пищи).

Для одновременного проведения всех 6 вариантов нашего опыта понадобится 18-24 сосуда (3-4 повторности на каждый вариант) — майонезные банки, стаканы и т.д. Как устроить +10°С, +20°С и +30°С, описано выше. Температуру нужно контролировать несколько (4-5) раз в день.

Для опытов с низким количеством пищи берется профильтрованная вода из водоема, в котором отловлены дафнии. Для более высокой концентрации пищи понадобится культура водорослей. Следует взять ту же природную воду (или воду из "цветущего" водоема) и добавить в нее удобрения: лучше всего — полное удобрение с микроэлементами, но можно воспользоваться и смесью азотных, фосфорных и калийных удобрений (концентрация каждого из трех компонентов должна быть примерно 5 г/л). Чтобы водоросли "подросли", воду выставляют на яркий солнечный свет. Прежде чем использовать культуру в опытах, проверьте, не развились ли в ней сине-зеленые водоросли, от которых дафнии могут погибнуть. Сколько культуры добавлять, зависит от плотности водорослей в ней. Приемлемое различие в плодовитости дафний будет получено, если вода в варианте "пищи мало" почти прозрачна, а в варианте "пищи много" — заметно зеленоватая.

В качестве пищи для дафний можно использовать также дрожжи.

Для проведения опытов отлавливают взрослых самок с яйцами в яйцевых камерах, помещают по одной в каждую из банок и фиксируют время рождения молодых особей. Раз в двое суток меняют воду, а в сосуды с высокой концентрацией пищи добавляют корм каждый день. Меняя воду, ее либо отсасывают резиновой грушей с кончиком, закрытым куском капрона, либо фильтруют через капроновое сито и аккуратно сливают животных в свежую природную воду.

Каждый день для каждой банки необходимо фиксировать число животных, появление в яйцевых камерах яиц, а затем — особей нового поколения. По этим данным для каждой банки вычисляют среднюю продолжительность развития от рождения до первого размножения, длительность развития яиц и среднее число потомков у самки. Опыт может быть проведен и далее — для следующего поколения.

Если опыты позволили выявить какие-либо закономерности, можно продолжить исследования:

1) увеличить число вариантов концентрации пищи;

2) изучить влияние других факторов, например, освещенности и длины светового дня, плотности посадки дафний в сосуды;

3) исследовать другие параметры: скорость движения, долю самцов в потомстве и пр.

Еще интересные статьи по теме:
Благодарности
Благодарности Эта книга завершает серию пособий по полевым биологическим практикам, изданных
Класс Двустворчатые моллюски — Bivalvia.
Класс Двустворчатые моллюски — Bivalvia. Определитель семейств и некоторых родов. В
Подготовительный период в исследовательской работе.
Подготовительный период в исследовательской работе. Обычно в исследовательской работе 1/3 вре
Советы преподавателю
Советы преподавателю Используя рисунок как средство обучения, преподаватель должен руководств
Экологические группировки пресноводных улиток
Экологические группировки пресноводных улиток Брюхоногие моллюски встречаются почти во всех п
Меры охраны здоровья
Меры охраны здоровья 1. Школьникам необходимо иметь на практике индивидуальные аптечки,