phaneropsolus-philanderi-caballero-et-grocott-1952 Хозяин: опоссум — Philander laniger pallidus. Локализация: тонкая кишка. Место обнаружения: Центральная Америка (Панама). ...
phaneropsolus-oviformis-poirier-1886 Синонимы: Distomum oviforme Poirier, 1886; Phaneropsolus bonnei Lie-Kian-Joe, 1951; Ph. simiae Yamaguti, 1954; Primatotrema macacae Premvati, 1958;...
phaneropsolus-orbicularis-diesing-1850 Синоним: Distoma orbiculare Diesing, 1850. Хозяева: обезьяны — Saimiri sciurens, S. verstedi, Nyctipithecus trivirgatus. Лок...
phaneropsolus-longipenis-looss-1899 Хозяин: обезьяна, вид неизвестен. Локализация: средняя кишка. Место обнаружения: ОАР. Описание вида (по Looss, 1899). Тело разме...
phaneropsolus-lakdivensis-fernando-1933 Хозяин: лори — Loris tardigradus. Локализация: тонкая кишка. Место обнаружения: Цейлон. Описание вида (по Fernando, 1933)....
phaneropsolus-alternans-capron-deblock-et-brygoo-1961 Хозяева: хамелеоны — Chamaeleon lateralis, Ch. guentheri, Ch. oustaleti, Ch. pardalis, Ch. parsonii, Ch. verrucosus. Локализация: пе...
phaneropsolus-micrococcus-rudolphi-1819 Синонимы: Distomum micrococcum Rudolphi, 1819; Phaneropsolus sigmoideus Looss, 1899. Хозяева: птицы — Glareola austriaca, Caprimulgu...
tablitsa-dlja-opredelenija-vidov-roda-phaneropsolus Паразиты кишечника рептилий, птиц и млекопитающих. Распространение: тропическая или субтропическая зоны земного шара — Южная Европа,...
opisanie-roda-phaneropsolus Имеющиеся между этими видами незначительные различия укладываются в рамки внутривидовой изменчивости. Напротив, Ph. lakdivensis и Ph. oviformis обл...
rod-phaneropsolus-looss-1899 Синоним: Primatotrema Premvati, 1958 Историческая справка Род Phaneropsolus был создан в 1899 г. Лооссом (Looss) для описанных им вид...
pitbul-zaprygnul-vverh-pochti-na-45-metra-po-vertikalnoj-stene Посмотрите видео как питбуль допрыгнул до предмета на высоте 14 футов (4, 27 метра)! Если бы проводилась собачья Олимпиада, то этот питбуль точ...
morskaja-svinka-pigi-zhelaet-vsem-schastlivogo-dnja-svjatogo-patrika С днем Святого Патрика ВСЕХ! И ирландцев и не только ирландцев!
ryba-igla Родиной уникальной пресноводной рыбы-иглы является Индия, Цейлон, Бирма, Тайланд, Малайский полуостров. Достигают 38 см в длину. Принадлежит к семе...
botsija-kloun Считается, что рыбка боция-клоун (Botia macracantha) появилась в середине XIX века. О данном виде впервые упомянул Питер Бликер (голландский медик,...
gjurza Гюрза (Vipera lebetina) – крупная змея, которая имеет притупленную морду и резко выступающие височные углы головы. Сверху голова змеи покрыта...

Размещение полов

Размещение полов

Посмотрим, прежде всего, в каком порядке чередуются полы детей у одной матери. Но заметим сначала, что не у каждого вида можно определить хронологический порядок в кладке яиц. Как узнать, раскопав норки церцериса, бембекса, филанта и других охотников, что такая-то личинка по времени предшествует другой? Как решить, что какой-то кокон в колонии принадлежит этой семье, а не другой? К счастью, некоторые виды позволяют устранить это затруднение: это те перепончатокрылые, которые располагают свои ячейки этажами в одном и том же канале. Из числа их осмия трехзубчатая, живущая в сухих стеблях ежевики, по своему большому сравнительно объему и потому, что она часто встречается в нашей местности, представляет прекрасный предмет для наблюдений.

В ее гнезде хронологический порядок рождений как нельзя более ясен. Первенец помещается в низу ряда; последний из детей — на верхнем конце, в соседстве с выходом. По месту, занимаемому коконом, узнается его возраст. Чтобы узнать пол, надо подождать июня. Значительно раньше этого времени я принимаюсь за поиски и, набрав достаточный запас ежевичных стеблей с гнездами осмии, приношу их домой. Здесь стебли ежевики расщеплены, коконы вынуты и осторожно переложены в стеклянные трубки в том же порядке, в каком они лежали в стебле, и отделены один от другого пробками из ваты, препятствием, непреодолимым для будущего насекомого. Таким образом, мне нечего опасаться своевольных перемещений пчел, которые выведутся, и я избавлен от необходимости постоянного и трудного надзора за ними.

Но часто можно встретить полные ряды, содержащие полную кладку пчелы, от первого до последнего яйца. Обыкновенно находишь неполные кладки с очень различным числом коконов, с числом, которое может спускаться до двух и до одного кокона. Мать здесь не сочла удобным доверить все свое семейство одному стеблю и, по неизвестным мне причинам, покинув первое жилье, заняла второе, третье, а иногда и больше. Встречаются также ряды с пробелами. То яичко не развилось, то провизия не тронута и заплесневела, то личинка умерла прежде, чем соткала свой кокон, или после того, как его соткала. Наконец, встречаются и паразиты, которые прерывают ряды, заменив своими коконами коконы хозяев. Все эти причины, нарушающие порядок, обусловливают необходимость иметь много гнезд осмий для получения точных результатов.

В течение семи или восьми лет изучал я обитателей ежевики, и невозможно сосчитать все ряды коконов, прошедших через мои руки. В одну из последних зим, со специальной целью изучить размещение полов, я собрал сорок гнезд осмии трехзубчатой, переместил их содержимое в стеклянные трубки и сделал тщательные списки полов. Вот некоторые из них. Номера идут от дна канала кверху. Число 1 указывает первенца в ряду, самое большее число указывает последнего в семье. Знак означает мужской пол, а знак —женский:

Это самый длинный ряд, какой только мне удалось найти. Он полный в том смысле, что содержит полную кладку одной осмии. Мое утверждение нуждается в объяснении: может показаться невозможным узнать, окончила ли кладку или нет та мать, которую никогда не видел. Стебель ежевики, о котором идет речь, имеет сверх непрерывного ряда коконов еще около дециметра свободного пространства. За этим пространством, у самого отверстия, находится толстая пробка, закрывающая вход в галерею. В оставшейся свободной части канала еще достаточно места для многих коконов, и если мать не воспользовалась им, то потому, конечно, что яичники ее были уже пусты. Невероятно, чтобы она покинула это превосходное жилище, чтобы начать тяжелую работу проделывания новой галереи, и в ней продолжала бы кладку.

Можно бы сказать еще и следующее: если пустое место указывает на окончание кладки, то неизвестно, действительно ли внизу этого стебля находится начало кладки. Кроме того, кладка может совершаться в несколько приемов, разделенных между собой перерывами для отдыха, а в таком случае пустое пространство обозначало бы окончание только одного из этих периодов, а не окончание всей кладки. На эти замечания я могу возразить, на основании моих наблюдений, которые очень многочисленны, что вся кладка, как у осмии, так и у массы других перепончатокрылых, колеблется около пятнадцати.

Рассмотрим еще некоторые полные ряды. Вот два ряда:

Закончим несколькими рядами, которые кажутся мне непонятными, ввиду малого числа ячеек и отсутствия пустого пространства вверху ряда коконов.

Этих примеров вполне достаточно. Оказывается, что в размещении полов не существует никакого порядка. Все, что я могу сказать на основании моих архивов: единственный общий вывод, к которому я пришел, состоит в том, что полная кладка почти всегда начинается самками и оканчивается самцами.

Ежевика в моей местности дает приют еще двум осмиям гораздо меньшей величины: потертой и крошечной. Первая очень обыкновенна, вторая встречается очень редко. У этих двух видов размещение полов отличается замечательным порядком, постоянством и простотой. Вот некоторые из рядов потертой осмии, начиная в них счет тоже со дна канала:

Очень может быть, что первый ряд полный. Второй и пятый ряды, в которых самцы преобладают и заканчивают кладку, представляют, по-видимому, окончания кладок, начало которых совершалось где-то в другом месте. Напротив, 3-й, 4-й и 6-й ряды представляют начала кладок, так как самки здесь преобладают и находятся в начале ряда. Если относительно справедливости этих объяснений и могут быть сомнения, то, во всяком случае, очевидно следующее: у потертой осмии кладка разделяется на две группы, без смешивания полов в них, первая группа состоит только из самок, а вторая группа, снесенная позднее,— исключительно из самцов. Мать занимается сначала сильным полом, более необходимым и лучше одаренным — самками; ему она посвящает начало кладки, полный расцвет своей деятельности; позднее, может быть, уже истощенная, она отдает остаток своих забот слабому, менее одаренному полу — самцам.

Осмия крошечная, от которой, к сожалению, у меня есть только один ряд, повторяет то, что мы сейчас видели у предыдущей. Этот ряд из 9 ячеек содержит 5 самок вначале и 4 самцов в конце; полы не смешиваются.

После этих перепончатокрылых, собирающих мед, надо бы сделать наблюдения над охотниками, делающими запасы дичи. Ежевика, как мы знаем, дает приют многим из них: бродячему солению, который ловит мух; черному псену, который заготавливает кучки травяных вшей, и трипоксилу стебельчатому, который кормит своих личинок пауками.

Солений проделывает свой канал в надрезанном, но еще свежем и растущем стебле ежевики, а потому в его жилище, в особенности в нижних этажах, случается скопление растительных соков, неблагоприятное, как мне кажется, для гигиены жилья. Ради избежания этой сырости или по каким-нибудь иным причинам, которые от меня ускользают, солений сверлит канал неглубоко и может устроить в нем только небольшое число ячеек. Ряд из пяти его коконов дает мне 4 самок сначала и потом 1 самца; другой ряд, также из пяти коконов, содержит сначала 3 самок и потом 2 самцов. Я рассчитывал на псена, ряды которого довольно длинны, но правильность их почти всегда была нарушена паразитом эфиальтом. Я получил только 3 ряда псена без пустых промежутков: один из 8 коконов исключительно самок, другой — из 10 также только самок; наконец, один ряд из 8 самцов. Эти примеры, по-видимому, показывают, что псен располагает свои кладки так: ряд самок, ряд самцов; но они ничего не говорят касательно порядка, в котором следуют эти ряды. Трипоксил не дает ничего решительного, так как ряды его слишком коротки и ячейки в них распределяются небрежно, на разной высоте. Он, по-видимому, не сам приготовляет каналы для ячеек, а пользуется уже готовыми.

Обитатели ежевики ничего больше не могли сообщить нам. Поэтому обратимся к другим перепончатокрылым, коконы которых расположены в одну линию: к мегашилам и антидиям, собирающим пух. Жильем тех и других бывает, большей частью, старое гнездо какой-либо антофоры. Глубина подобных убежищ незначительна; все мои поиски доставили мне только ряды с небольшим числом коконов, самое большее — с 5, часто с 1 коконом. И что еще более важно: почти все эти ряды нарушены паразитами, что мешает какому-либо основательному выводу.

Я вспомнил тогда, что встречал иногда гнезда антидий и мегашил в срезанных тростниках. Я расположил у пригреваемой солнцем стены пучки таких тростинок, закрытых с одного конца естественным узлом и открытых с другого конца. Приглашение было принято: осмии, флорентийская антидия и шелковистая мегашила прилетели в довольно большом количестве, в особенности первые, и воспользовались предложенным помещением.

Таким образом я получил для антидий и мегашил великолепные ряды, доходящие до 12 коконов. Но, к несчастью, все эти ряды без исключения были ограблены паразитами: на мегашил напали краснохвостые целиоксы, а на антидий — левкосписы. Я был более счастлив с тремя осмиями: трехрогой, рогатой и латрейлевой, которые доставили мне великолепные материалы в предложенных им тростинках. А осмия трехрогая сделала еще лучше: она устроила свои гнезда в моем кабинете в стеклянных трубках.

Обратимся к этой последней и прежде всего посмотрим, из скольких яиц состоит в среднем ее кладка. Из всей массы трубок, которые она населила в моем кабинете и на дворе, самые большие содержали 15 ячеек с пустым пространством выше ряда, которое указывало, что кладка окончена. Такой ряд мне кажется редкостью, я не находил другого такого. Домашнее воспитание осмии, которым я занимался в течение двух лет, научило меня, что осмия не любит длинных рядов; как бы для того, чтобы облегчить вылет будущим пчелам, она предпочитает короткие галереи, куда откладывает только часть яиц. Надо было, пометив мать, следить за ней в ее путешествиях из одной трубки в другую, чтобы получить полную перепись ее семьи.

При помощи таких наблюдений я получил в первый год среднее число яичек у одной матери 12. На следующий год, когда погода была более благоприятна, это число немного поднялось и дошло до 15. Самая многочисленная кладка, которая была совершена одной матерью на моих глазах, но не в трубке, а в целом ряде раковин, дошла до 26. С другой стороны не редкость кладки в 8—10 яиц. В среднем семья осмии колеблется около 15.

Я уже говорил о той огромной разнице, которая существует между различными ячейками одного ряда. Во всех рядах, без исключения, вначале находятся обширные ячейки с большим количеством провизии, а чем ближе к выходному отверстию, тем они становятся меньше и тем скуднее снабжены провизией. В последних, ближайших к выходу, ячейках провизией служит такая скудная щепотка пыли, что спрашиваешь себя, что станется с личинкой при этой скудной порции. В больших, задних ячейках помещаются объемистые коконы, в маленьких, передних ячейках — коконы вдвое и втрое меньшие. Для того чтобы вскрыть их и определить пол, подождем превращения во взрослое насекомое, что совершится в конце лета. А если у нас не хватит терпения, то вскроем их в конце июля и в августе. Тогда насекомое находится в состоянии куколки и можно очень легко различить полы по большей длине усиков самцов и по бугоркам на лбу, указывающим будущее вооружение самки. И что же: маленькие коконы, т.е. верхние, все принадлежат самцам, а большие — самкам.

Вывод: кладка осмии трехрогой содержит две, несмешивающиеся, группы: сначала группу самок, потом группу самцов.

Осмия рогатая и Латрейля располагают ячейки точно так же, как и первая осмия: сзади большая — с коконами самок, спереди маленькая — с коконами самцов. Следовательно, для всех трех осмий вывод совершенно одинаков.

Кроме тех перепончатокрылых, которые располагают ячейки в один ряд, я обратился к другим, у которых группировка ячеек позволяет, хотя правда с меньшей точностью, определить относительный порядок полов, в частности, я обратил внимание на стенную халикодому.

Здесь каждая мать выбирает себе особый камушек для устройства на нем гнезда и работает уединенно. А потому обитатели одного гнезда всегда братья и сестры, семья одной матери. С другой стороны, если камень представляет достаточную поверхность, то каменщица, экономная на время и на материал, начав на нем свою кладку, не покинет этого камня и не полетит искать другого для окончания ее или продолжения. Следовательно, каждое гнездо, по крайней мере, когда оно новое, содержит полную кладку одной самки. Сосчитав ячейки, мы получим число членов семейства. Оно колеблется около 15. Иногда, но очень редко, мне случалось насчитывать 19. Если поверхность камня правильна и если каменщица может с одинаковой легкостью расширять гнездо во всех направлениях, то по окончании гнезда видно бывает, что центральные ячейки делаются прежде всех, а крайние— самые новые. Вместе с тем ячейки у халикодомы строятся так, что предыдущие составляют часть стен последующих, поэтому мы можем до известной степени определить хронологический порядок их постройки, а следовательно, узнать, в каком порядке следуют друг за другом полы.

Зимой, когда пчелы в ячейках лежат во взрослом состоянии, я сбиваю с камней гнезда халикодомы; ячейки их при этом открываются снизу, и тогда я могу видеть их содержимое, вытаскиваю коконы, вскрываю их и определяю пол. Я собрал столько гнезд и пересмотрел столько ячеек, что если бы вздумал сосчитать их, то число это показалось бы преувеличенным. Достаточно сказать, что иногда в одно утро я набирал по 60 гнезд. Огромное количество рассмотренных гнезд дало мне следующий вывод: когда группа правильна, то ячейки самок занимают центральную часть, а ячейки самцов — окраины. Если неправильность камня не допустила равномерного расширения гнезда во все стороны, то закон не менее очевиден. Никогда ячейка самца не бывает со всех сторон окружена ячейками самок; она или занимает край гнезда, или же прилегает, по крайней мере с некоторых сторон, к другим ячейкам самцов, из которых последние занимают наружный край группы. Так как окружающие ячейки построены, очевидно, после окруженных, то каменщица поступает, следовательно, как осмия: начинает кладку самками и кончает самцами, причем каждый пол составляет несмешанный ряд.

Ячейки самцов отличаются от ячеек самок не только своим положением по краям гнезда, но также и меньшей вместимостью. Чтобы измерить их сравнительную вместимость, я поступаю следующим образом: наполняю очень мелким песком пустые ячейки халикодомы и потом пересыпаю этот песок в измеренные заранее стеклянные трубки. Сообщаю наудачу некоторые примеры.

Гнездо состоит из 13 ячеек. Следующую высоту колонн песка в миллиметрах дали:

ячейки самок: 40, 44, 43, 48, 46, 47, в среднем — 45 мм; ячейки самцов: 32, 35, 28, 30, 30, 31, в среднем — 31 мм.

Отношение вместимости ячеек самок и самцов равно отношению 4:3; почти таково же отношение между количеством провизии и между ростом самок и самцов. Гнезда халикодомы кустарниковой, не достигающие большой величины, представляют собой работу и семью одной матери; в них всегда центральные ячейки заняты самками, а периферические самцами. Из всех вышеизложенных фактов вытекает простой и ясный закон. Оставив в стороне странное исключение, представляемое трехзубчатой осмией, которая смешивает полы без всякого порядка, мы видим, что рассмотренные мною перепончатокрылые, а также, вероятно, и масса других производят сначала непрерывный ряд самок, потом непрерывный ряд самцов, причем эти последние помещаются в более тесных ячейках, снабженных меньшим количеством пищи. Такое распределение полов согласно с тем, что издавна известно относительно домашней пчелы, которая начинает кладку длинным рядом работниц, или бесплодных самок, и оканчивает длинным рядом самцов, т.е. трутней*. То же сходство распространяется на вместимость ячеек и на количество провизии. Настоящие самки домашних пчел, т.е. матки, или царицы, помещаются в ячейках несравненно более просторных, чем ячейки самцов; они получают также гораздо более обильную пищу. Итак, все подтверждает, что мы имеем здесь общий закон.

Но выражает ли этот закон всю действительность вполне? Нет ли таких явлений, которые не совпадают с этим разделением полной кладки на два последовательных ряда? Вынуждены ли роковым образом все перепончатокрылые производить две серии яичек: сначала таких, которые дадут самок, а потом — самцов? Вполне ли бессильна мать, если бы обстоятельства того потребовали, изменить что-либо в таком распределении?

Уже трехзубчатая осмия со своим беспорядочным распределением полов показывает нам, что задача далеко не решена.

 

* Кладка яиц у бабочек совершается также не без порядка: сначала выходит ряд яиц, из которых развиваются впоследствии самцы, за ним следует ряд яиц, дающих самок, потом опять идет ряд первых и т.д. (Seitz. Allgemeine Biologie der Schmetterlinge).—Примеч. ред.

 

Отчего происходит такая смешанность полов в ряду коконов родственницы осмий рогатой и трехрогой, которые методически, отдельными группами, откладывают яички для разных полов? Не могут ли и эти обитатели тростника делать то же, что делает обитательница ежевики? Насколько я знаю, ничто не может объяснить эту глубокую разницу в физиологическом акте первой важности. Эти три вида перепончатокрылых принадлежат к одному роду: они похожи друг на друга по общему виду, внутреннему строению и нравам, и, несмотря на то, у них является вдруг такое странное несходство.

Один только пункт заставляет нас подозревать, какова причина этой разницы. У осмии трехзубчатой коконы самцов и самок не различаются по внешности и по величине; ячейки самцов и самок и запасы провизии в них также совершенно одинаковы, одинаковы, наконец, и размеры обоих полов. Следовательно, осмии трехзубчатой нет надобности заботиться о том, чтобы сообразовать объем помещения и количество провизии с полом яйца, которое она собирается снести. Здесь не важно поэтому, что полы чередуются в ячейках без всякого порядка; каждый пол найдет то, что ему необходимо, каково бы ни было его место в ряду. Две другие осмии, при огромной разнице в росте их самцов и самок, должны заботиться о соблюдении обоих условий: пространства и количества пищи. Вот почему, как мне кажется, они начинают с женских, просторных и роскошно снабженных провизией, ячеек, а кончают тесными и скудно снабженными мужскими ячейками. При такой резко разграниченной последовательности в распределении полов меньше риска для пчелы ошибиться и заготовить одному то, что нужно другому.

Но чем более я размышлял об этом интересном вопросе, тем более мне казалось вероятным предположение, что отсутствие порядка в размещении полов у трехзубчатой осмии и правильное разделение их на два ряда у других осмий, халикодом и вообще у перепончатокрылых должны подчиняться какому-то одному общему закону. Мне казалось, что разделение кладки на ряд самок, за которым следует ряд самцов, еще не выражает всего; в этом явлении должно заключаться что-то более важное. И я был прав: это явление составляет лишь крошечный уголок действительности, замечательной совершенно в ином отношении. Я сейчас установлю это опытным путем.

Еще интересные статьи по теме:
Еда по правилам
Еда по правилам Форма яйца сколии не представляет ничего особенного. Оно белое, цилиндрическо
Предисловие автора
Предисловие автора (ко второму тому «Воспоминаний» 1882 года) Сыну моему
Шерстобиты
Шерстобиты К свидетельству о мегашилах, подтверждающих, что насекомому предоставлена некотора
Личинка и куколка
Личинка и куколка Яичко желтокрылого сфекса—белое, продолговатое, цилиндрическое, немно
Постройка гнезд
Постройка гнезд Реомюр посвятил один из своих мемуаров истории стенной халикодомы, которую он
Тахиты
Тахиты Род перепончатокрылых, имя которых составляет название этой главы, не заставлял до сих