В нравах перепончатокрылых охотников поражает один очень замечательный факт, составлявший в течение многих лет предмет моего изучения, это — разнообразие в количестве пищи, заготовляемой в ячейках для личинок. Природа пищи никогда не меняется, и в этом отношении каждый вид необыкновенно верен обычаям своих предков, но совершенно иное мы видим относительно ее количества. В одной ячейке бывает иногда вдвое и втрое больше, чем в другой. Вот примеры такой разницы. В ячейках желтокрылого сфекса находишь то два, то три сверчка, а иногда четыре; красноусый стидз кладет в одну ячейку от трех до пяти богомолов; самые роскошные ячейки амедеева эвмена содержат двенадцать маленьких гусениц, самые бедные — пять; порцию песочной церцерис составляют 8 долгоносиков, иногда даже 12 и более. Перечислять все собранные мной примеры подобного рода было бы бесполезно. Лучше я дам подробный инвентарь филанта и тахита, убийцы богомолов, которых я изучал специально с точки зрения количества потребляемой ими пищи.
В сентябре я нахожу филанта, этого смелого разбойника, летающим с одного куста розового вереска на другой и вижу, как он ловит пасущихся там пчел. Бандит является внезапно, парит, выбирает жертву и кидается на нее. Дело сделано: бедная работница, с вытянутым в агонии языком, перенесена лётом в подземное жилье филанта, часто отстоящее очень далеко от места охоты. Так как филант всегда поселяется большими колониями, то мне удобно сразу набрать у него много материалов.
Это очень трудная работа. Фавье роет, а я разбиваю комки земли и вскрываю ячейки, содержимое которых, кокон и провизию, сейчас же
бережно перемещаю в бумажные трубки. Иногда пчелы в ячейках еще не тронуты, так как личинка не развилась, но чаще провизия уже съедена, тем не менее всегда можно узнать, сколько пчел было заготовлено в каждой ячейке, так как в них остались головки, грудки, брюшко хотя высосанные и высохшие, но легко поддающиеся перечету. А если личинка слишком раздробила их, то остаются, по крайней мере, крылья, жесткие органы, которых личинка филанта совсем не трогает.
Самое важное—ничего не забыть из этих мелких остатков при перекладывании их в бумажные трубочки. После того останется сделать кабинетную работу: рассмотреть и разобрать все при помощи лупы. Крылья надо выделить и считать по четыре. В результате получится список припасов. Но я рекомендую это занятие только тому, кто одарен хорошим запасом терпения и, в особенности, кто убежден заранее, что результаты высокого значения не несовместимы с очень маленькими средствами их достижения.
Я изучил содержимое 136 ячеек филанта, в которых запасы провизии распределялись так:
Личинка тахита — убийца богомолов — поедает свою дичь совсем, с роговыми покровами, оставляя такие жалкие крошки, которые не дают никакого понятия о числе съеденных богомолов. Поэтому здесь я обращаюсь лишь к тем ячейкам, которые содержат еще яйцо или очень молодую личинку; а в особенности я занялся ячейками, провизия которых была захвачена паразитом, личинкой маленькой мухи та-хины, которая высасывает дичь, не разделяя ее на части, и оставляет нетронутыми все ее покровы. 25 ячеек тахита дали мне следующий результат:
Главная пища — зеленый богомол (Mantys religiosa), затем выцветший богомол (М. decolor) и затем — несколько эмпуз. Размеры их очень различны и колеблются от 8 до 25 мм в длину; чем мельче дичь, тем больше число ее, как будто бы тахит старается количеством возместить недостаточность размеров.
Раз мое внимание пробуждено в этом направлении, я осведомляюсь, заготовляют ли насекомые, собирающие мед, вдвое больше в одну ячейку, чем в другую. Я меряю медовое тесто и вымеряю содержащие его ячейки. Во многих случаях результат такой же, как и раньше: количество провизии различно в различных ячейках. У некоторых осмий в иных ячейках втрое, вчетверо больше пищи, чем в других. У халикодомы я также вижу, что одни ячейки просторны и изобильно снабжены провизией, тогда как другие тесны и со скудным запасом провизии. Откуда же происходят эти различия?
Является подозрение, что здесь имеет значение пол личинки, для которой заготовляется провизия. Действительно, у многих перепончатокрылых самец и самка сильно различаются между собой размерами, что, конечно, в значительной степени зависит от количества съеденной пищи. Самец филанта, например, по сравнению с самкой является пигмеем. Насколько можно судить зрением, его величина составляет от трети до половины величины самки. У тахита, убийцы мантисов, самец кажется карликом по сравнению с его подругой. Бываешь совершенно поражен, когда видишь, как он ухаживает за своей великаншей на пороге норки. Ту же разницу между двумя полами в росте, а следовательно, и в объеме и весе можно заметить и у многих осмий. Хотя менее разительная разница, но в том же направлении встречается у церцерис, сфекса, халикодом и многих других. Следовательно, мы можем принять как общее правило, что у насекомых самец меньше самки, хотя есть и исключения, но очень немногочисленные; в огромном же большинстве случаев самка больше самца.
Да так и должно быть. Мать, и только мать, с трудом роет подземные галереи, или строит гнезда из цемента, или сверлит канал в дереве и разделяет его перегородками на этажи, или вырезает из листьев кружочки, из которых делает горшочки для меда; она же охотится за дичью, парализует ее и приносит в норку, она собирает цветочную пыль, она вырабатывает мед и т.д. Этот тяжелый труд,
на которой уходит вся жизнь насекомого, требует, очевидно, телесной силы, совершенно бесполезной праздному самцу.
Требует ли такое превосходство самок в росте и силе более обильной пищи в их личинковом периоде, когда насекомое еще развивается? На основании уже одних логических рассуждений мы придем к положительному ответу. Но, несмотря на очевидную справедливость такого предположения, я старался подтвердить его опытами. Нередко ведь случается, что самые основательные логические выводы не совпадают с фактами. А потому я употреблял зимние досуги нескольких лет на собирание коконов различных роющих перепончатокрылых и, между прочим, коконов филанта. Для проверки моих рассуждений надо было ждать вылупления и тогда определять пол.
Логические рассуждения и действительные факты оказались в полнейшем согласии. Коконы филантов из ячеек с двумя пчелами давали мне всегда самцов, а коконы из ячеек с более роскошной порцией давали самок. Из коконов тахита, бывших с 3—4 мантисами, я получал самцов, а из коконов с двойной и тройной порцией — самок. Церцерис, съевшая 4—5 баланинов, была самцом, а съевшая их 8—10 была самка. Короче: большим ячейкам с обильной провизией соответствуют самки, а тесным ячейкам, скудно снабженным провизией, — самцы. Это закон, на который я отныне могу опираться.
Теперь является крайне интересный вопрос, относящийся к самым малоизвестным областям эмбриологии.
Как случается, что личинка, в частности — личинка филанта, получает от своей матери от трех до пяти пчел, когда должна сделаться самкой, и не больше двух пчел, когда должна сделаться самцом. Каким образом вообще происходит то, что перепончатокрылые насекомые, как собирающие мед, так и ловящие дичь, собирают в одни ячейки больше пищи, в другие — меньше, смотря по тому, должны ли там вылупиться самцы или самки? Провизия заготовляется раньше, чем насекомое несет яички. Если бы яичко откладывалось раньше заготовления пищи, что случается иногда, как, например, у одинера, то еще можно было бы предполагать, что мать знает пол яйца и сообразно этому заготовляет провизию. Но яички всегда одинаковы; или различия между яичком, из которого разовьется самец, и тем, из которого разовьется самка, так тонки, что неуловимы для самого опытного эмбриолога. А что же может видеть бедное насекомое, да еще находясь в темной норке? Но в большинстве случаев, как я уже сказал, насекомое несет яичко после того, как провизия заготовлена, и, следовательно, умение узнавать пол яйца для него было бы бесполезно как слишком позднее. Помещение и пища заготовляются раньше, чем появится на свет тот, для которого они заготовлялись. Следовательно, мать заранее знает пол своего яйца.
Странный вывод, совершенно переворачивающий наши ходячие представления, но мы приведены к нему силой вещей. Он кажется нам настолько невероятным, что прежде, чем принять его, стараешься выйти из затруднения с помощью другого предположения. Спрашиваешь себя, не влияет ли количество пищи на пол яйца и не бывает ли яйцо вначале бесполым? Что же, попробуем сделать несколько опытов для проверки и такого невероятного предположения: ведь случалось, что казавшееся грубой нелепостью сегодня оказывалось истиной завтра.
Кроме того, естественная история домашних пчел должна сделать нас осторожными при отбрасывании парадоксальных предположений. Разве не увеличением ячейки и более обильным кормом население улья превращает личинку работницы в личинку самки, или королевы? Правда, что здесь нет изменения пола, так как работницы те же самки, только с неполным развитием яичников. Но и это превращение так чудесно, что спрашиваешь себя, нельзя ли с помощью роскошного питания превратить жалкого карлика-самца в могучую самку.
В моем распоряжении имеются для опыта длинные куски тростника, в канале которого осмия трехрогая устроила свои ячейки. Расколов тростинку вдоль, я открываю ячейки и их содержимое: яички, лежащие на медвяном тесте, или только что вылупившихся личинок. Благодаря прежним многочисленным наблюдениям, я уже знаю, что самцы помещаются в переднем конце тростинки, в ячейках, ближайших к выходу, а самки занимают противоположный конец. Да и количество провизии само по себе указывает на пол: у самок было вдвое-втрое больше провизии, чем у самцов. В некоторых ячейках, со скудным запасом провизии, я удваиваю и утраиваю порцию, перекладывая в них провизию из ячеек, роскошно снабженных, а в этих, следовательно, уменьшаю количество теста вдвое и втрое. Другие ячейки оставлены нетронутыми для сравнения. После того расщепленные половинки тростинок приведены в нормальное положение и связаны тоненькой проволочкой. Когда наступит момент вылупления взрослых насекомых, мы узнаем результаты внесенных мной изменений.
Вот этот результат. Ячейки, которые были сначала скудно снабжены провизией, но где я удвоил и утроил ее, дали самцов. Излишек пищи, которой я прибавил, далеко не весь съеден; личинке было слишком много этой пищи для развития в самца, и она соткала себе кокон среди недоеденных остатков. Самцы, выкормившиеся так роскошно, прекрасного роста, но не чрезмерного; сейчас видно, что увеличение пищи принесло им некоторую пользу. Ячейки, в которых сначала провизии было много и где я уменьшил ее запас вдвое или втрое, содержат такие же маленькие коконы, как и коконы самцов, но бесцветные, прозрачные и мягкие, тогда как нормальные коконы темно-коричневого цвета, непрозрачные и твердые. А эти коконы, как это сейчас можно видеть, работа голодных, анемичных личинок, которые, съев последнюю крошку и не удовлетворив своего аппетита, употребили, как только умели, свою бедную капельку шелка. Коконы ячеек с наименьшим количеством провизии содержат только мертвых, высохших личинок; другие коконы, в ячейках не столь бедных провизией, содержат окрыленных самок, но маленького роста, равного росту самцов, или даже меньшего. Что касается не тронутых мной ячеек, то они подтверждают то правило, что самцы помещаются возле выхода, а самки на противоположном конце канала.
Достаточно ли этого опыта для того, чтобы устранить невероятное предположение, будто пол определяется количеством пищи? Строго говоря, здесь еще есть место для сомнения. Можно сказать, что опыт не может осуществить деликатных естественных условий. Чтобы положить конец всяким возражениям, я не могу сделать ничего лучшего, как прибегнуть к фактам, в которые не вмешивается рука экспериментатора. Паразиты доставят нам эти факты и докажут нам, до какой степени количество и даже качество пищи не влияют на видовые и на половые признаки.
Диокс опоясанный любит просторные магазины стенной халикодомы на камнях. Там он находит такую обильную пищу, что личинка его не может съесть ее всю. Кроме того, в ячейках каменщицы часто устраивает гнезда маленькая желто-синяя осмия, которая, как жертва своего несчастного жилья, тоже прокармливает диокса. Здесь мы находим очевидное заблуждение со стороны паразита. Он ищет ячейку халикодомы, но она теперь занята осмией, чего паразит не знает, так как приходит тайком, чтобы оставить свое яичко в отсутствие матери. Ничто и не возбуждает в нем недоверия: наружный вид жилья халикодомы нисколько не изменился: пробка из зеленой мастики и камушков, которая позднее будет резко выделяться на беловатом фасаде гнезда, еще не сделана осмией. Он входит и откладывает свое яичко в обманчивую ячейку. Ошибка, нисколько не уменьшающая его высоких талантов паразита, имеет, однако, серьезные последствия для его будущей личинки. Действительно, осмия, ввиду своего маленького роста, делает очень небольшой запас провизии: всего один маленький хлебец из цветочной пыли и меда величиной едва с горошинку средней величины. Эта порция недостаточна для диокса. Его личинка расточительна, когда устраивается, как обыкновенно, в ячейке халикодомы, но здесь ей не из чего перебирать и делать отбросы; она съедает все дочиста, да и того ей мало. Из такой голодной столовой может выйти только карлик, и действительно, паразиты хотя не погибают, потому что они выносливы, но едва достигают половины своего нормального роста. При виде того, как он мал, удивляешься его живучести, благодаря которой он достиг взрослого состояния, несмотря на такое скудное питание. Но это все-таки диокс; ничто не изменилось ни в его организации, ни в окраске. Даже больше: здесь имеются оба пола, это семья карликов с самками и самцами. Голод и мучнистое тесто осмии не больше повлияли на их вид и на пол, чем изобилие и жидкий мед халикодомы.
То же замечается у сапиги точечной, которая паразитирует у осмии трехзубчатой — в тростнике, у осмии золотистой — в пустых раковинах, а иногда, по ошибке, попадает и к осмии крошечной, где не достигает и половины своего нормального роста. Левкоспис кладет свои яички в гнезда всех трех наших халикодом. Когда он паразитирует у стенной халикодомы, толстая личинка которой представляет роскошную пищу, то он выходит таким, что заслуживает название левкосписа гиганта (L. gigas), которое дает ему Фабрициус; когда он воспитывается у халикодомы амбарной, он заслуживает только имя левкосписа большого (L. grandis), как его называет Клуг; а вылупившись у халикодомы кустарниковой, он достигает еще меньшей величины, и тогда его можно назвать только средним. Он сделался вдвое меньше ростом, не переставая быть тем же насекомым и давать оба пола. Я получаю выемчатого антракса от различных пчел. Выйдя из коконов осмии трехрогой, в особенности из коконов самок, он достигает наибольшего развития; а выйдя из коконов осмии голубой, он иногда едва достигает одной трети своей первой величины. И все-таки дает два пола и совершенно того же вида.
Бесполезно останавливаться дольше на этих примерах. Доказательство приведено. Паразиты доказывают нам, что перемена качества и количества пищи не ведет за собой изменения вида или пола. Но теперь снова является, и более настойчиво, чем когда-либо, странное предположение: насекомое, запасающее провизию пропорционально нуждам личинки, которая выйдет из будущего яйца, знает вперед пол этого яйца. Действительность может быть еще более парадоксальной.